DINOPHYCÉES

DINOPHYCÉES

Les Dinophycées, encore désignées sous le nom de Dinoflagellés ou Péridiniens, sont des organismes végétaux aquatiques unicellulaires. Certains d’entre eux, toutefois, présentent des caractères qui pourraient les faire considérer comme appartenant au règne animal. Ils sont essentiellement caractérisés par la présence de deux flagelles orthogonaux, à insertion ventrale; l’un, longitudinal, cylindrique, fonctionnant comme une godille, l’autre transversal, rubané, animé de fines et rapides ondulations provoquant des tourbillons ( 嗀晴益礼﨟) autour du corps cellulaire.

Les Dinophycées sont cosmopolites: elles se rencontrent tant en eau douce qu’en milieu marin, et certaines même sont très largement euryalines (lagunes, marais salants). Elles sont particulièrement abondantes dans certains océans (océan Indien, mer Rouge), où l’on estime qu’elles interviennent par leur photosynthèse pour près de 70 p. 100 dans la production du phytoplancton. Il arrive que, sous l’action conjuguée de conditions écologiques favorables, certaines espèces marines, principalement du genre Gonyaulax , pullulent – on peut en compter jusqu’à un million par litre, donnant lieu au phénomène d’eaux rouges ou red tides – au point que les toxines qu’elles sécrètent (saxitoxine) peuvent provoquer une mortalité considérable des animaux du benthos et du plancton, ou rendre très dangereuse, pour l’homme, la consommation de coquillages ou de poissons.

Connus depuis le Carbonifère, les Dinoflagellés fossiles présentent un grand intérêt du point de vue de l’évolution générale des Protozoaires: leurs représentants siliceux semblent être à l’origine des Radiolaires, tandis que ceux dont le test est calcaire représentent la souche probable des Foraminifères.

Morphologie

Les Dinophycées, micro-organismes mesurant quelques dizaines de microns se présentent sous les aspects les plus divers, paraissant souvent en rapport avec leur mode de vie (longues expansions foliacées ou épineuses chez beaucoup d’espèces planctoniques, corps globuleux et développement d’un puissant appareil de fixation pour les ectoparasites), mais, à de rares exceptions près, l’appareil cinétique se loge dans deux gouttières orthogonales, plus ou moins profondément sculptées à leur surface, qui prennent naissance sur la face ventrale, au niveau des insertions flagellaires: l’une, le sillon longitudinal, se dirige vers l’arrière et loge en partie le flagelle postérieur; l’autre, transverse, la ceinture, décrit soit un anneau, soit une hélice de sens sénestre et abrite entièrement le flagelle transversal; cette ceinture délimite par conséquent deux régions, l’une antérieure à la ceinture, l’épisome, l’autre postérieure, l’hyposome.

On distingue classiquement les Péridiniens cuirassés pourvus d’une coque cellulosique, épaisse (fig. 1), et les Péridiniens nus ou Gymnodiniens (fig. 2). Chez les premiers, la coque forme soit deux valves, droite et gauche, à suture sagittale (Dynophysis ), soit de nombreuses plaques articulées les unes aux autres par des lignes polygonales (Peridinium ). La microscopie électronique a montré que beaucoup de Gymnodiniens possèdent une coque cellulosique, extrêmement mince.

Cytologie

L’organisation cytologique de ces Protistes présente un certain nombre de particularités.

Des sortes d’ampoules, les pusules , débouchent dans le sillon ventral; elles semblent être en relation avec le réticulum endoplasmique et assurer vraisemblablement un rôle excréteur et osmorégulateur. Un ou plusieurs plastes multilobés, pourvus chacun d’un pyrénoïde, renferment des chlorophylles a et b masquées par divers pigments brunâtres du groupe des xanthophylles (péridinine, diadinoxanthine, dinoxanthine, etc.). Ils sont complètement dépigmentés chez certains Gymnodiniens strictement phagotrophes, et la plupart des espèces parasites sont aplastidiées. Enfin ils renferment un stigma photorécepteur rouge vif chez divers Péridiniens dulçaquicoles et chez tous les représentants de la famille des Warnowiidae . Chez ces derniers se différencie, en outre, un véritable ocelle pourvu d’éléments homologues d’une cornée, d’un cristallin et d’une rétine.

Le cytoplasme renferme des gouttelettes lipidiques, des grains d’amidon, des plaquettes protidiques et des inclusions paracristallines issues des vésicules golgiennes; elles se disposent ensuite sous la membrane cellulaire et constituent des trichocystes susceptibles d’être projetés à l’extérieur. Exceptionnellement se différencient des cnidocystes analogues à ceux des Cœlentérés. Enfin il peut exister des myonèmes qui provoquent des contractions de tout le corps cellulaire (Leptodiscus mimant une méduse), ou bien assurent la mobilité d’un tentacule (Erythropsis ).

Le noyau présente une structure et une ultrastructure très caractéristiques (dinocaryon ); durant l’intercinèse, les chromosomes restent nettement individualisés sous forme de bâtonnets ou de chapelets de granules et sont constitués d’une multitude de fibrilles élémentaires (génofibrilles). La mitose (dinomitose ) s’effectue par un mouvement de bascule de deux bouquets de chromatides, qui se séparent sans qu’intervienne un stade d’équilibre métaphasique.

Biologie

Beaucoup de Dinophycées, bien que phototrophes et autotrophes, sont néanmoins capables d’assimiler les matières organiques (régime myxotrophe) soit en ingérant des proies (phagotrophie) par un système cytostomien permanent ou temporaire, soit en vivant en association symbiotique avec d’autres organismes (xanthelles de Radiolaires, de Cœlentérés, de Mollusques). Pour d’autres, dépourvues de pigments assimilateurs, le régime hétérotrophe est obligatoire et, à ce titre, les zoologistes les incluent dans l’embranchement des Protozoaires; certaines vivent en parasites épicellulaires ou intracellulaires de nombreux animaux aquatiques, d’Algues ou d’autres Protistes (Péridiniens, Radiolaires, Ciliés).

La reproduction se fait par simple bipartition; parfois les individus-fils ne se séparent pas et se multiplient à leur tour; ces colonies, dont certaines (Dinoclonium ) perdent temporairement leur système flagellaire, constituent des thalles filamenteux. Il peut se former également, surtout parmi les parasites, des plasmodes qui se résolvent finalement en minuscules éléments flagellés, les dinospores. Dans quelques cas (Noctiluca ), la copulation des dinospores a été observée, mais on ignore la destinée du zygote et les processus caryologiques de cette sexualité.

Encyclopédie Universelle. 2012.